微生物是地球最早出現(xiàn)的生命形式，這種簡單而古老的生命決定了地球演化的方向和進(jìn)程，推動了土壤的發(fā)生和發(fā)育，孕育了人類的文明。事實(shí)上，土壤中蘊(yùn)藏的巨大微生物多樣性，被稱為地球關(guān)鍵元素循環(huán)過程的引擎，是聯(lián)系大氣圈、水圈、巖石圈及生物圈物質(zhì)與能量交換的重要紐帶，維系著人類和地球生態(tài)系統(tǒng)的可持續(xù)發(fā)展。近30年來，隨著各種先進(jìn)物理化學(xué)手段的出現(xiàn)，特別是高通量測序技術(shù)的指數(shù)式發(fā)展，土壤微生物學(xué)成為地球科學(xué)與生命科學(xué)的新興學(xué)科增長點(diǎn)和交叉前沿，蘊(yùn)藏于土壤中的巨大微生物多樣性被認(rèn)為是地球元素循環(huán)的引擎，而每克土壤中數(shù)以億萬計(jì)的微生物中，高達(dá)99% 的物種及其功能尚屬未知，因此被稱為地球“微生物暗物質(zhì)”。這些海量的微生物與復(fù)雜的土壤環(huán)境總稱為土壤微生物組（Soil Microbiome），是工農(nóng)業(yè)生產(chǎn)、醫(yī)藥衛(wèi)生和環(huán)境保護(hù)等領(lǐng)域的核心資源之一，已經(jīng)成為新一輪科技革命的戰(zhàn)略高地，得到了世界各國政府的高度重視。

1、土壤微生物組的功能

土壤微生物組是土壤中所有微生物及其棲息環(huán)境的總稱。土壤微生物組研究的核心內(nèi)容是特定土壤中微生物群落的協(xié)同演化規(guī)律及其環(huán)境功能。土壤微生物組的功能與人類生產(chǎn)生活中的基本需求（如糧食生產(chǎn)、環(huán)境保護(hù)和醫(yī)藥衛(wèi)生等）密切相關(guān)。

（1）土壤微生物組是地球上最重要的分解者，具有多重生態(tài)與環(huán)境功能。首先微生物是土壤-植物系統(tǒng)中生源要素遷移轉(zhuǎn)化的引擎，土壤中有機(jī)質(zhì)的分解與積累，氮素轉(zhuǎn)化（包括生物固氮）等過程無不與微生物的活動密切相關(guān)。這也是傳統(tǒng)土壤微生物學(xué)研究的重點(diǎn)，這些研究主要圍繞元素轉(zhuǎn)化速率、養(yǎng)分利用率、與相關(guān)土壤酶活性及功能基因的關(guān)系等進(jìn)行。事實(shí)上，土壤微生物組決定了氮素轉(zhuǎn)化及其有效性，如生物固氮、硝化作用和反硝化作用的酶活性及其與相關(guān)微生物功能基因的關(guān)系等，在提高氮素利用率和減少氮肥施用的負(fù)面環(huán)境效應(yīng)方面發(fā)揮了重要作用。然而，已有的土壤微生物組研究大多基于單個(gè)過程（例如硝化作用）及其相關(guān)微生物，只有從氮素循環(huán)全過程和其微生物組的角度來研究，才能掌握土壤中氮素轉(zhuǎn)化的全貌并制定相應(yīng)調(diào)控措施。

（2）土壤微生物組是地球污染物消納的凈化器，通過生物轉(zhuǎn)化深刻影響土壤中污染物賦存的形態(tài)和歸宿，是土壤具有消納污染物功能的關(guān)鍵。對于有機(jī)污染物而言，通過微生物的代謝和共代謝過程，污染物得以轉(zhuǎn)化或徹底分解礦化。例如，通過穩(wěn)定性同位素探針技術(shù)已探明土壤中能夠降解多環(huán)芳烴的微生物群落，特別是發(fā)現(xiàn)一些尚未得到人工分離和培養(yǎng)的新型微生物類群，并在堆肥系統(tǒng)發(fā)現(xiàn)了降解多環(huán)芳烴的重要功能微生物組。這些研究有利于探索新的代謝途徑、發(fā)展更加高效的生物修復(fù)技術(shù)，并可通過微生物改造優(yōu)化為生物修復(fù)提供理論和技術(shù)支持。微生物代謝也會影響金屬和類金屬污染物毒性和生物有效性。比如，土壤中砷的氧化-還原和甲基化等過程主要由微生物驅(qū)動。通過添加有機(jī)質(zhì)可以改變土壤微生物群落、調(diào)控相關(guān)功能基因表達(dá)及其物理化學(xué)條件，從而提高水稻土中砷的生物甲基化，緩解砷的毒性或提高生物修復(fù)效率。

（3）土壤微生物組是全球變化的調(diào)節(jié)器，通過影響元素生物地球化學(xué)過程，在很大程度上影響溫室氣體排放與消納。土壤微生物組可能能夠促進(jìn)地球增溫，如驅(qū)動生態(tài)系統(tǒng)溫室氣體排放，包括甲烷和氮氧化物。事實(shí)上，每年全球濕地甲烷排放量高達(dá)上億噸，而這些甲烷排放完全來自于微生物的作用。同時(shí)，溫度升高可在一定程度促進(jìn)土壤微生物組的活性，加速有機(jī)質(zhì)的分解并向大氣中釋放更多的二氧化碳，形成全球升溫的正反饋。此外，全球氣候變化也可能促進(jìn)植物群落更快地演化，改變凋落物的質(zhì)量和數(shù)量，進(jìn)而影響地下食物網(wǎng)的結(jié)構(gòu)和功能。土壤微生物組也是氮氧化物排放的重要來源。據(jù)估算，全球每年氮肥投入量高達(dá)上億噸，絕大部分氮肥以銨態(tài)氮的形式進(jìn)入土壤后，必須在微生物的作用下才能完成氮循環(huán)維系地球生態(tài)系統(tǒng)的可持續(xù)發(fā)展。而這一過程中會產(chǎn)生大量的氧化亞氮和一氧化氮等溫室氣體并影響氣候變化。在不同時(shí)空尺度上，特別是全球變化的重要模型中耦合土壤微生物組，將能更加準(zhǔn)確地估算溫室氣體排放量及其全球增溫效應(yīng)，為發(fā)展更好的減排措施提供理論基礎(chǔ)。

（4）土壤微生物組是維系陸地生態(tài)系統(tǒng)地上-地下相互作用的紐帶。土壤微生物組是陸地生態(tài)系統(tǒng)植物多樣性和生產(chǎn)力的重要驅(qū)動者，直接參與了植物獲得養(yǎng)分和土壤養(yǎng)分循環(huán)兩個(gè)過程。共生固氮菌、菌根真菌和根際促生菌能夠直接增強(qiáng)植物獲得養(yǎng)分的能力。同時(shí)，土壤微生物能夠影響土壤養(yǎng)分循環(huán)過程，提高土壤養(yǎng)分的生物有效性，增加養(yǎng)分損失，間接改變植物養(yǎng)分的獲得量。雖然不少研究證明地下微生物在促進(jìn)地上植物生長方面的顯著效果，但是由于理論和技術(shù)手段的限制，這一效果至今尚未在農(nóng)業(yè)上得以廣泛應(yīng)用。進(jìn)一步深入研究根系-微生物對話的信號基礎(chǔ)與氮磷轉(zhuǎn)化吸收、土壤-根系-微生物協(xié)同作用機(jī)制與氮磷生物有效性、氮磷高效利用的地上-地下生物功能調(diào)控與技術(shù)原理，可以有效解決上述理論和技術(shù)方面的瓶頸問題。充分利用這些知識，可以發(fā)揮土壤微生物組在改善植物營養(yǎng)、提高養(yǎng)分利用率和降低化肥施用量方面的作用。

（5）土壤微生物組是活性物質(zhì)的資源庫，與人類健康息息相關(guān)。土壤微生物組中的有益生物可抑制人類和動植物致病菌增殖和傳播，而土地利用方式的變化可通過改變土壤微生物多樣性來影響人類健康。土壤微生物是重要的次生代謝產(chǎn)物（如藥物）的資源庫，多數(shù)天然抗生素來自于土壤微生物。1946 年美國科學(xué)家賽爾曼?瓦克斯曼從土壤鏈霉菌中發(fā)現(xiàn)了鏈霉素，并獲得了1952 年諾貝爾獎。20 世紀(jì) 70 年代中期，美國科學(xué)家威廉?坎貝爾和日本科學(xué)家大村智發(fā)現(xiàn)了阿維菌素這一高效抗寄生蟲藥，并獲得了 2015 年諾貝爾獎。近年來，天然結(jié)構(gòu)抗生素的發(fā)現(xiàn)進(jìn)入瓶頸期，隨著微生物培養(yǎng)技術(shù)、宏基因組學(xué)及高通量篩選方法的發(fā)展，人們再次將目光聚焦于從天然產(chǎn)物中發(fā)現(xiàn)新型抗生素。日本科學(xué)家從約 1.4 萬種土壤微生物中發(fā)現(xiàn)一種新興天然抗生素 Lysocin E，可有效殺死耐甲氧西林金黃色葡萄球菌（MRSA）；美國與德國科學(xué)家從土壤微生物中篩選出一種新型抗生素 Teixobactin，可殺死多種病原菌，且細(xì)菌很難對該抗生素產(chǎn)生耐藥性。宏基因組學(xué)技術(shù)是人們獲得未可培養(yǎng)微生物資源的重要手段之一，采用該技術(shù)，科學(xué)家們已經(jīng)從土壤中獲得多種新型抗生素。此外，土壤微生物還與人類健康直接相關(guān)，研究表明土壤微生物可與人體皮膚微生物相互作用來影響人體免疫系統(tǒng)，從而減少過敏的發(fā)生。

2、土壤微生物組研究的國際發(fā)展趨勢

20 世紀(jì) 90 年代以來，土壤微生物組研究日新月異。1997年，英國啟動了“土壤生物多樣性研究計(jì)劃”，組織 120 余位科學(xué)家參與并設(shè)置了30個(gè)研究項(xiàng)目，采用分子技術(shù)研究土壤生物多樣性及其功能，特別是發(fā)展了穩(wěn)定性同位素示蹤復(fù)雜環(huán)境中生物標(biāo)記物（PLFA/DNA/RNA）技術(shù)（Stable Isotope Probe），培養(yǎng)造就了一批迄今活躍在國際土壤生物學(xué)前沿的著名科學(xué)家，土壤生物多樣性的重要性逐漸引起國際社會的關(guān)注（表 1）。

我國科技主管部門長期以來高度重視土壤微生物相關(guān)研究。國家自然科學(xué)基金委2011年啟動了相關(guān)重大項(xiàng)目，針對稻田土壤關(guān)鍵生物地球化學(xué)過程與環(huán)境功能，開展了土壤微生物生態(tài)學(xué)機(jī)理研究。2014年科技部啟動了“973”基礎(chǔ)性研究項(xiàng)目“作物高產(chǎn)高效的土壤微生物區(qū)系特征及其調(diào)控”。同年，中科院啟動了“土壤-微生物系統(tǒng)功能及其調(diào)控”戰(zhàn)略性先導(dǎo)科技專項(xiàng)，開展土壤微生物組研究。同時(shí)期，中科院和國家自然科學(xué)基金委也啟動了“土壤生物學(xué)”學(xué)科發(fā)展戰(zhàn)略研究項(xiàng)目。

2016年5月13日，美國總統(tǒng)科學(xué)技術(shù)政策辦公室與相關(guān)政府機(jī)構(gòu)和私人基金會共同頒布了一項(xiàng)新的國家計(jì)劃――國家微生物組計(jì)劃（National MicrobiomeInitiative）。這成為奧巴馬政府在腦科學(xué)計(jì)劃、精準(zhǔn)醫(yī)學(xué)計(jì)劃和抗癌癥計(jì)劃后的又一個(gè)重大國家戰(zhàn)略行動，代表著促進(jìn)科技創(chuàng)新和經(jīng)濟(jì)增長的一個(gè)新領(lǐng)域。該計(jì)劃的目標(biāo)是研究不同環(huán)境中微生物組的功能及其利用前景，涵括人體、土壤、海洋、大氣等環(huán)境中的全部微生物個(gè)體及其功能，為解決21世紀(jì)人類面臨的農(nóng)業(yè)、能源、環(huán)境、海洋和氣候等重大問題提供新的思路和途徑。該計(jì)劃首次把微生物研究提高到國家戰(zhàn)略地位，表明微生物組研究已經(jīng)成為新一輪國際科技革命的戰(zhàn)略高地。

3、土壤微生物組的前沿科學(xué)問題

國際土壤微生物組學(xué)面臨的前沿科學(xué)問題可概括為4個(gè)主題：土壤微生物多樣性形成與維持機(jī)制、土壤元素循環(huán)的微生物驅(qū)動機(jī)制、微生物組的資源與環(huán)境功能和土壤微生物組的新技術(shù)及其應(yīng)用。其中包含的具體科學(xué)問題詳述如下。

3.1 土壤微生物多樣性的形成與維持機(jī)制

（1）土壤微生物多樣性的理論與認(rèn)知。主要包括：土壤中微生物分類，土壤中是否存在目前尚未認(rèn)知的第4域的微生物類群；土壤中微生物的數(shù)量及多樣性測度；土壤微生物遺傳多樣性及其代謝多樣性的測度與評價(jià)。

（2）土壤微生物多樣性的起源與演化。主要包括：土壤中微生物是如何起源和演化的；土壤微生物的地理分布格局及其驅(qū)動機(jī)制；土壤的發(fā)生、發(fā)育與形成過程及其與土壤微生物多樣性演化的相互作用規(guī)律；在地質(zhì)尺度下土壤微生物多樣性的演替規(guī)律及其環(huán)境驅(qū)動機(jī)制；土壤微生物組/植物微生物組的相互作用及其共進(jìn)化機(jī)理。

（3）土壤微生物多樣性的共存機(jī)制。主要包括土壤空間環(huán)境下的物質(zhì)運(yùn)動規(guī)律與生命活動規(guī)律是什么？當(dāng)代環(huán)境條件和歷史進(jìn)化因素對土壤微生物空間分布的貢獻(xiàn)在不同空間尺度、生態(tài)系統(tǒng)類型下有何異同？是否存在統(tǒng)一的理論能夠定量/定性準(zhǔn)確描述土壤微生物多樣性的共存與維持機(jī)制？具體的科學(xué)問題包括：為什么土壤中存在如此多的微生物類群；土壤生境的異質(zhì)性、資源多樣性、生態(tài)位分化及其與微生物多樣性之間的關(guān)系；進(jìn)化生物學(xué)理論是否可解釋微生物的共存與維持機(jī)制；生態(tài)學(xué)基本理論如“物種-面積關(guān)系”“距離-衰減模式”及競爭排斥等理論在土壤微生物學(xué)研究中的適用性問題。

3.2 土壤元素循環(huán)的微生物驅(qū)動機(jī)制

（1）土壤關(guān)鍵元素循環(huán)的微生物作用機(jī)理。相關(guān)研究主要圍繞：土壤碳素循環(huán)的微生物作用機(jī)理；土壤氮素循環(huán)的微生物作用機(jī)理；土壤磷轉(zhuǎn)化的微生物作用機(jī)理；土壤碳、氮、磷轉(zhuǎn)化的微生物關(guān)聯(lián)機(jī)制及其微生物組特征；土壤中大量元素與微量元素的微生物耦合循環(huán)機(jī)理；土壤關(guān)鍵元素微生物過程的生態(tài)計(jì)量化學(xué)特征及規(guī)律。

（2）土壤關(guān)鍵過程的微生物生理驅(qū)動機(jī)制。所涉及的主要研究方向包括：主要土壤微生物類群的生理功能及其生態(tài)位分異規(guī)律；土壤化學(xué)界面的熱力學(xué)過程及其微生物驅(qū)動機(jī)制；土壤團(tuán)聚體形成與演化的微生物驅(qū)動機(jī)制；土壤有機(jī)質(zhì)周轉(zhuǎn)速率及世代更新的微生物作用機(jī)理；土壤微生物過程的尺度效應(yīng)及其環(huán)境功能。

（3）土壤微生物組功能變異的環(huán)境驅(qū)動機(jī)制。主要圍繞以下內(nèi)容展開：主要類型土壤微生物組對水分、溫度和氧氣等環(huán)境要素的適應(yīng)與響應(yīng)機(jī)制；土壤微生物個(gè)體、種群、群落與微生物組的世代交替時(shí)間及其環(huán)境驅(qū)動機(jī)制；土壤微生物個(gè)體、種群、群落與土壤微生物組功能表征及其相互作用規(guī)律；土壤微生物組對人為活動干擾如抗生素和污染物的適應(yīng)及響應(yīng)機(jī)制；不同地理格局下同一土壤微生物組的環(huán)境適應(yīng)機(jī)制；不同時(shí)空尺度下土壤元素循環(huán)的微生物過程及其主控環(huán)境驅(qū)動要素。

3.3 土壤微生物組的資源與環(huán)境功能

（1）土壤微生物組的資源潛力。主要著力點(diǎn)包括：土壤微生物個(gè)體細(xì)胞篩選、富集、培養(yǎng)及其在醫(yī)療健康、工業(yè)生產(chǎn)和農(nóng)業(yè)應(yīng)用中的理論研究瓶頸；極端土壤環(huán)境，如極度干旱、嗜鹽、嗜堿和嗜酸土壤微生物資源發(fā)掘；土壤益生菌、病原菌及主要功能類群微生物快速檢測與監(jiān)測的理論基礎(chǔ)；廢棄物資源化的微生物降解與利用的理論基礎(chǔ)。

（2）土壤微生物組介導(dǎo)的地上-地下耦聯(lián)機(jī)制。主要研究方向包括：土壤微生物多樣性對地上部生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)與功能穩(wěn)定性的維持機(jī)制；土壤-根系-微生物界面的重要信號物質(zhì)類型、釋放特征、作用機(jī)制和調(diào)控網(wǎng)絡(luò)；重要信號物質(zhì)對根際氮、磷供應(yīng)和吸收的作用機(jī)制；主要作物根際微生物多樣性及其對根際土壤氮磷轉(zhuǎn)化過程的調(diào)控機(jī)制；根際激發(fā)效應(yīng)對土壤氮磷積累與轉(zhuǎn)化的生物調(diào)控機(jī)制；土壤氮磷高效供應(yīng)的根際微生物調(diào)控技術(shù)原理。

（3）土壤微生物介導(dǎo)的食物網(wǎng)絡(luò)結(jié)構(gòu)及功能。主要研究方向包括：土壤食物網(wǎng)結(jié)構(gòu)與功能維持穩(wěn)定性的微生物作用機(jī)理；微生物-動物-植物界面的物質(zhì)和能量轉(zhuǎn)化過程；土壤-根系-微生物界面氮、磷養(yǎng)分轉(zhuǎn)化的協(xié)同作用機(jī)制。